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幼虫类型
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昆虫在个体发育过程中,特别是在胚后发育过程中所经过的一系列内部结构和外部形态的阶段性变化叫变态(metamorphosis)。根据各虫态体节数的变化、虫态的分化和翅的发生过程等特征,可将昆虫的变态分为五种主要类型。
昆虫类群
变态类型
无翅亚纲
增节变态
(Anamorphosis):为昆虫纲中最原始的变态类型,其主要特点是幼体与成虫之间腹部的节数逐渐增加,初孵幼体的腹部只有9节,至性成熟时增至12节,所增加的3节均是由第八腹节增生而来。仅见于原尾目昆虫。
表变态
(Epimorphosis):主要特点是初孵幼体已基本具备成虫的特征;在胚后发育过程中,仅是个体增大,性器官成熟,触角和尾须节数增多,鳞片及刚毛增长等;同时成虫仍能继续蜕皮。见于弹尾目、双尾目、石s目和衣鱼目。
有翅亚纲
外生翅类
原变态
(Prometamorphosis):有翅亚纲中最原始的变态类型,主要特点是从幼体转变为真正的成虫要经过一个亚成虫(subimago)期;亚成虫期很短暂,亚成虫外形与成虫相似,性已发育成熟,翅也展开并能飞翔,但体色浅,足较短,多呈静止状态。这类变态仅见于蜉蝣目。这类昆虫的幼体特称稚虫(naiad)。
不全变态
(Incomplete metamorphosis):又称不完全变态。主要特点是个体发育经历卵、幼体和成虫三个阶段,翅在幼体的体外发育,成虫特征随着幼体的生长发育而逐渐显现。由于原变态和不全变态昆虫幼体的翅芽(wing pad)在体外发育,在分类上称外翅部Exopterygota。不全变态又可分三个亚类型。
半变态
(Hemimetamorphosis):主要特点是幼体水生,成虫陆生,二者在体形、取食器官、呼吸器官和运动器官等方面均有明显的分化。这类变态见于蜻蜓目和H翅目。这类昆虫的幼体特称稚虫(naiad)。
渐变态
(Paurometamorphosis):主要特点是幼体与成虫在体形、习性及栖境等方面非常相似。这类变态见于直翅目、竹节虫目、螳螂目、蜚蠊目、革翅目、等翅目、半翅目、同翅目、啮虫目、纺足目、虱目和食毛目等。这类昆虫的幼体通称若虫(nymph)。
过渐变态
(Hyperpaurometamorphosis):主要特点是幼体与成虫均陆生,形态相似,但末龄幼体不吃不动,极似全变态的蛹,比渐变态稍显复杂,故称过渐变态。由于有类似蛹的虫态,有人认为它是昆虫从不全变态向全变态演化的一个过渡类型。这种变态见于缨翅目、同翅目粉虱科和雄性蚧类等。
内生翅类
全变态
(Complete metamorphosis):又称完全变态。主要特点是个体发育经历卵、幼体、蛹和成虫四个阶段,翅在幼体的体内发育。由于全变态昆虫幼体的翅芽隐藏在体壁下发育,不显露,在分类上称内翅部Endopterygota。这类变态见于脉翅目、广翅目、长翅目、蛇蛉目、毛翅目、鞘翅目、鳞翅目、蚤目、双翅目和膜翅目等。这类昆虫的幼体特称幼虫(larva)。幼虫的生殖器官没有分化,外部形态、内部器官以及生活习性等与成虫也有明显差异。从幼虫转变为成虫,需要经过一个将幼虫组织器官分解和成虫器官重建的蛹期。
在全变态昆虫中,一些幼虫营寄生生活的种类,其幼虫各龄间因生活方式迥然不同而相应地表现在体形、结构等方面的差异,其发育过程中的变化比一般全变态昆虫显得复杂,因而特称为
复变态
(hypermetamorphosis)。见于捻翅目和鞘翅目芫青科等昆虫,其中芫青的变态最为典型。芫青的幼虫分6龄,第一龄幼虫触角、足和尾丝发达,行动活泼,为s型幼虫,又叫三爪蚴(triungulin),它到处爬动,寻找蝗卵或蜂巢;当它进入蝗虫卵块中或蜂巢里取食后,就蜕皮变为体壁柔软、胸足不很发达、行动迟缓的蛴螬型幼虫,该型幼虫经历第二至第四龄;然后幼虫离开寄主,深入土中,蜕皮进入第五龄,成为体壁较坚韧、足退化、不能活动的"拟蛹";第六龄又恢复蛴螬式,然后化蛹再羽化为成虫。
表变态:见于弹尾目、双尾目、石s目和衣鱼目
原变态:蜉蝣的稚虫,水生
原变态:蜉蝣的成虫,陆水生
半变态:蜻蜓的卵
半变态:蜻蜓的稚虫,也称水虿,水生
半变态:蜻蜓的成虫,陆生
渐变态:蝗虫的若虫(左)和成虫(右),均陆生
渐变态:蝽的若虫(左)和成虫(右),均陆生
渐变态:美洲大蠊的成虫、若虫和卵
过渐变态:黑翅粉虱末龄幼体不吃不动,极似全变态的蛹
过渐变态:黑翅粉虱的卵和成虫
渐变态:白蚁(工蚁)的渐变态过程
完全变态①:钩粉蝶Gonepteryx rhamni的卵
完全变态②:双翅目库蚊的卵
完全变态③:家蚕的幼虫、蛹、茧和成虫
完全变态①:钩粉蝶Gonepteryx rhamni的幼虫
完全变态②:双翅目库蚊的幼虫,幼虫孑孓
完全变态④:蜜蜂(工蜂)的幼虫
完全变态①:钩粉蝶Gonepteryx rhamni的蛹
完全变态②:双翅目库蚊的蛹
完全变态④:蜜蜂(工蜂)的蛹
完全变态①:钩粉蝶Gonepteryx rhamni的成虫
完全变态②:双翅目库蚊的雌性成虫
完全变态④:蜜蜂的成虫,中为蜂后
幼虫的类型
根据昆虫幼虫在胚胎发育后身体的分节、足的多少及发育情况可分为四大类型。
原足型幼虫
(Protopod larva):主要特点是幼虫在胚胎发育的原足期即已孵化,虫体发育不完全,有的种类腹部分节尚未完成,胸足只是简单的芽突,神经系统和呼吸系统简单,口器发育不全。这类幼虫营寄生生活,浸浴在寄主体液或卵黄中,通过体壁吸收寄主营养以继续发育。如膜翅目寄生蜂类的幼虫。
多足型幼虫
(Polypod larva):主要特点是幼虫除具胸足外,还有数对腹足。如大部分脉翅目、广翅目、长翅目、鳞翅目和膜翅目叶蜂类的幼虫。其中,鳞翅目幼虫又常称型幼虫(eruciform larva)或(eruca)。
寡足型幼虫
(Oligopod larva):主要特点是幼虫胸足发达,但无腹足。如大部分鞘翅目、毛翅目和部分脉翅目的幼虫。根据体型和胸足发达程度又可分为三种亚类型。步甲型幼虫(Carabiform larva)也叫s型幼虫(campodeiform larva),体较扁平,前口式,胸足发达,行动迅速。如草蛉、步甲、瓢虫等肉食性昆虫的幼虫。蛴螬型幼虫(Scarabaeform larva)幼虫体肥胖,呈"C"型弯曲,胸足较短,行动迟缓。如金龟子幼虫。叩甲型幼虫(Elateriform larva)幼虫体细长,稍扁平,胸部和腹部粗细相仿,胸足较短。如叩头虫幼虫。扁型幼虫(Platyform larva)体扁平,胸足有或退化。如一些花甲科的幼虫。
无足型幼虫
(Apodous larva):又称蠕虫型幼虫(vermiform larva),主要特点是既无胸足,也无腹足。如双翅目、蚤目和鞘翅目象甲科的幼虫。根据头部的骨化程度,又可分为三种亚类型。显头无足型幼虫(Eucephalous larva)头部骨化并全部外露。如吉丁虫、天牛、蚊子、跳蚤、和少数潜叶鳞翅目的幼虫。半头无足型幼虫(Hemicephalous larva)头部仅前半部骨化并显露,后半部缩入胸内。如长角亚目大蚊科、短角亚目多数虻类及一些寄生性膜翅目幼虫等。无头无足型幼虫(Acephalous larva)又叫蛆型幼虫(acephalous larva)。头部退化,完全缩入胸部,或仅有口钩外露。如双翅目环裂亚目蝇类的幼虫。
原足型幼虫
(Protopod larva):幼虫在胚胎发育的原足期即已孵化,虫体发育不完全,有的种类腹部分节尚未完成,寄生,如膜翅目寄生蜂类的幼虫。
多足型幼虫
(Polypod larva):主要特点是幼虫除具胸足外,还有数对腹足。如大部分脉翅目、广翅目、长翅目、鳞翅目和膜翅目叶蜂类的幼虫。(图为蝶角蛉幼虫)
型幼虫
(eruciform larva):鳞翅目蛾、蝶类幼虫属于多足型幼虫(Polypod larva),常称型幼虫或(eruca),俗称“毛虫”。(图为绢粉蝶的幼虫)
步甲型幼虫
(Carabiform larva):属于寡足型,也叫s型幼虫,体较扁平,前口式,胸足发达,行动迅速。如草蛉、步甲、瓢虫等肉食性昆虫的幼虫。(图为步甲科幼虫)
蛴螬型幼虫
(Scarabaeform larva):属于寡足型,幼虫体肥胖,呈"C"型弯曲,胸足较短,行动迟缓,俗称“蛴螬”,生活于地下。如金龟子总科的幼虫。
叩甲型幼虫
(Elateriform larva):属于寡足型,幼虫体细长,稍扁平,胸部和腹部粗细相仿,胸足较短。如叩头虫幼虫,俗称“金线虫”,寄生于树干中,是重要的木材害虫。
显头无足型幼虫
(Eucephalous larva):属无足型,头部骨化并全部外露。如吉丁虫、天牛、蚊子、跳蚤、和少数潜叶鳞翅目的幼虫。(图为蚊类幼虫,即孑孓)
无头无足型幼虫
(Acephalous larva):属无足型,又叫蛆型幼虫(acephalous larva)。头部退化,完全缩入胸部,或仅有口钩外露。如双翅目环裂亚目蝇类的幼虫。
蛹的类型
蛹(Pupa)是全变态昆虫在由幼虫转变为成虫过程中必须经历的一个特有虫态。多数昆虫的蛹是不活动的,但一些广翅目昆虫的蛹能够爬行,并且上颚可用以自卫;蚊子的蛹的腹末有特殊的突起用以翻筋斗。多数鳞翅目和膜翅目的蛹有茧(cocoon)保护。根据蛹壳、附肢、翅与蛹体的接触情况,常将蛹分为三种主要类型。离蛹(Exarate pupa)又称裸蛹,特点是翅和附肢不贴附于蛹体上,可以活动,同时腹部节间也能扭动。在脉翅目和毛翅目昆虫中,蛹甚至还可爬行或游泳。脉翅目、鞘翅目、毛翅目、广翅目、长翅目、膜翅目和鳞翅目小翅蛾科和毛顶蛾科的蛹属于此类。被蛹(Obtect pupa)特点是翅和附肢都胶贴于蛹体上,不能活动,大多数腹节或全部腹节不能扭动。大多数鳞翅目、鞘翅目隐翅虫科和瓢虫科、双翅目直裂亚目的蛹属于此类,以鳞翅目的蛹最为典型。另外,蝶类的蛹(常称蝶蛹(chrysalis))常有一些俗称。一些蛱蝶和斑蝶的蛹有美丽的金属光泽叫金蛹;凤蝶和粉蝶的蛹以腹末臀棘附着于物体上,胸腹部间缠以一根丝,蛹体斜立状叫缢蛹;眼蝶、斑蝶、灰蝶和蛱蝶的蛹以腹末臀棘附着于物体上,把身体倒挂起来,叫悬蛹。围蛹(Coarctate pupa)双翅目环裂亚目幼虫将第三龄的蜕硬化为蛹壳,第四龄幼虫就在蛹壳里,成为不吃不动的前蛹,前蛹再蜕皮形成离蛹,而脱下的皮又附加在第三龄幼虫的蜕内。由此可见,所谓围蛹,就蛹体来说是离蛹,只是蛹体被最后两龄幼虫的蜕共同构成的蛹壳包围而已。若干介壳虫和捻翅目Stylopidae科的雄蛹也是围蛹。
离蛹
(Exarate pupa)又称裸蛹,特点是翅和附肢不贴附于蛹体上,可以活动,同时腹部节间也能扭动。在脉翅目和毛翅目昆虫中,蛹甚至还可爬行或游泳。如脉翅目、鞘翅目、毛翅目、广翅目、长翅目、膜翅目和鳞翅目小翅蛾科和毛顶蛾科。(图为犀金龟的蛹)
被蛹
(Obtect pupa)特点是翅和附肢都胶贴于蛹体上,不能活动,大多数腹节或全部腹节不能扭动。大多数鳞翅目、鞘翅目隐翅虫科和瓢虫科、双翅目直裂亚目的蛹属于此类,以鳞翅目的蛹最为典型。另外,蝶类的蛹(常称蝶蛹)常有一些俗称。一些蛱蝶和斑蝶的金蛹;凤蝶和粉蝶的缢蛹;还如悬蛹。(图为瓢虫的蛹)
围蛹
(Coarctate pupa)双翅目环裂亚目幼虫将第三龄的蜕硬化为蛹壳,第四龄幼虫就在蛹壳里,成为不吃不动的前蛹,前蛹再蜕皮形成离蛹,而脱下的皮又附加在第三龄幼虫的蜕内。由此可见,所谓围蛹,就蛹体来说是离蛹,只是蛹体被最后两龄幼虫的蜕共同构成的蛹壳包围而已。(图为食蚜蝇的蛹)
蝶类的蛹(常称蝶蛹)常有一些俗称。一些蛱蝶和斑蝶的蛹有美丽的金属光泽叫
金蛹
,属于被蛹
凤蝶和粉蝶的蛹以腹末臀棘附着于物体上,胸腹部间缠以一根丝,蛹体斜立状叫
缢蛹
,属于被蛹
眼蝶、斑蝶、灰蝶和蛱蝶的蛹以腹末臀棘附着于物体上,把身体倒挂起来,叫
悬蛹
,属于被蛹。
昆虫的性成熟、雌雄二型与多型现象
昆虫的性成熟(Sex maturation)是指成虫体内的性细胞--精子和卵子发育成熟。不同种类或同种的不同性别,其性成熟的早晚常有差别。在不同种昆虫中,成虫性成熟的早晚主要取决于幼期的营养,如蜉蝣、家蚕、舞毒蛾和稻瘿蚊等成虫羽化时性已成熟,羽化不久就能交配产卵。但是,大多数昆虫的成虫,尤其是直翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目夜蛾科等昆虫,其成虫羽化后需要继续取食一段时间,才能性成熟,这种对性细胞发育不可缺少的成虫期营养,称为补充营养。一些雌蚊、跳蚤、吸血蝽象等吸血昆虫必须经过吸血后才能性成熟。有些迁飞性昆虫还需要经过长距离迁飞后才能性成熟。在同种昆虫中,通常雄虫性成熟较雌虫早。
雌雄二型
(Sexual dimorphism):同种昆虫的雌雄两性个体间,除内、外生殖器官构造不同外,在个体大小、体型、体色等形态结构方面存在明显差异的现象称为雌雄二型。如在鞘翅目犀金龟科中,雄性个体明显大于雌性个体,且雄虫头部和前胸背板上常有角状突起,有“角仙”或“独角犀”之称,而雌虫的头部和前胸背板无突起;在鞘翅目锹甲科中,雄性个体也明显大于雌性个体,且雄虫上颚特别发达,有的甚至与身体等长或分枝如鹿角,而雌虫上颚不发达;在捻翅目、同翅目蚧类、鳞翅目蓑蛾科与尺蛾科中,雄虫有翅,而雌虫无翅;在鳞翅目蝶类中,许多种类雌雄个体翅的底色与饰纹差异显著等。
鞘翅目犀金龟科雌雄二型现象:雄性
鞘翅目犀金龟科雌雄二型现象:雌性
苏铁象甲(
Antliarhinus zamiae
)
雌雄二型现象
(上雌下雄)
多型现象
(Polymorphism):是指同种昆虫同一性别的个体间在大小、体型、体色等形态结构方面存在明显差异的现象。多型现象不仅可以在成虫期出现,也可以在幼期或蛹期出现,但以成虫期居多,且以雌性普遍。多型现象在蜜蜂、蚂蚁和白蚁等社会性昆虫(social insect)和蚜虫中表现最为突出。如在蜜蜂的雌性中,有负责生殖的蜂后(王)(queen)和失去生殖能力而担负采蜜、筑巢等工作的工蜂(worker);在白蚁的雌性中,生殖型个体常可分为长翅型、短翅型和无翅型;在蚜虫中,受光周期、寄主植物和种群密度等因素的影响会出现干母(fundatrix)、干雌(fundatrigenia)、有翅孤雌胎生蚜(winged virginopara)、无翅孤雌胎生蚜(wingless virginopara)、雄蚜(male)、雌蚜(gynopara)、卵生雌蚜(ovipara)等不同型。在其他非社会性昆虫如直翅目、同翅目和鳞翅目的一些种类中,受季节、种群密度、食料等影响,也会出现多型现象。如在春夏季节的螽斯体色多为绿色,而秋冬季节多为灰褐色;当种群密度过于拥挤时,一些鳞翅目幼虫和蝗蝻的体色明显加深;当食料丰富和种群密度较低时,一些飞虱会出现短翅型(brachyptery);当食料质量变化时,一些鳞翅目幼虫,如夜蛾科灰翅夜蛾属Spodoptera spp.的一些种类和尺蛾科的Nemoria arizonaria (Grote)的幼虫个体大小、体色和头部形状会因食物质量和数量而发生明显的变化等。
吹棉蚧(
Icerya purchasi
)雌雄二型现象(雄性)
吹棉蚧(
Icerya purchasi
)
雌雄二型现象
(雌性和初孵若虫)
白蚁等社会性昆虫的多型现象
昆虫的生活史
昆虫的新个体(卵或幼体)从离开母体发育到性成熟产生后代为止的全部发育过程叫生活周期(Life cycle),或称为一个世代(generation)。昆虫的新个体从离开母体到死亡所经历的时间叫这种昆虫的寿命(Life-span)。显然昆虫的寿命比生活周期长,但不同类群昆虫差别很大。蜉蝣的成虫羽化不久即交尾,交尾后很快死亡,其生活周期与寿命基本相同;但有些昆虫,特别是鞘翅目昆虫,成虫羽化后要补充营养才能产卵,其产卵历期较长,产卵后又待较长的时间才死亡,其生活周期就明显比寿命短;寿命与生活周期差异最大的当属社会性昆虫,特别是白蚁的蚁后,其产卵历期可长达50~80年,其寿命就比生活周期多几十年了。在同种昆虫的不同性别中,雌性常比雄性寿命长,一般雄虫完成交配后很快就死去,而雌虫产卵有一个历期且部分种类有护育后代的习性。