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　　节肢动物（Arthropoda）是身体分节、附肢也分节的动物，是动物界中种类最多、数量 最大、分布最广的一类，常见的鲎、蜘蛛、蝎子、水蚤、虾、蟹、蜈蚣、蝗 虫、蝴蝶等都属于节肢动物。已知的节肢动物约有100多万种，占动物总数的80％以上。种内的个体数量也很大，例如一群白蚁可有几万到几十万头， 迁飞的蝗群以百万头计数，海洋中的一些浮游甲壳类多到不可计数。另外， 它们的分布也极广，海水、淡水、地面、土壤以及动、植物体内、外都是它 们生存的场所。特别是昆虫还侵入空中生活，这在无脊椎动物中是仅有的一类。一些昆虫甚至组成社会生活，群体中的个体有严格的劳动分工，这也是节肢动物高度进化的标志之一。身体两侧对称。由1列体节构成，异律分节，可分为头、胸、腹3部 ，或头部与胸部愈合为头胸部，或胸部与腹部愈合为躯干部，每一体节上有一对分节的附肢。附肢有双枝型和单枝型两类。节肢动物的重要特征是体外覆盖着几丁质的外骨骼，又称表皮或角质层。在相邻体节之间的关节膜上，角质层非常薄，易于屈折活动。附肢的关节也可活动。节肢动物在生长过程中要定期蜕皮。前后两次蜕皮之间的阶段叫做龄期。循环系统为开管式。水生种类的呼吸器官为鳃或书鳃，陆生的为气管或书肺或两者兼有。原始的节肢动物靠体表交换气体。神经系统为集中型链状神经系统。有触觉、味觉、嗅觉、听觉、平衡和视觉等感觉器官。眼有单眼和复眼两种。复眼由个眼组成，能感知外界物体的运动和形状，能适应光线强弱和辨别颜色。多数雌雄异体。陆生种类常行体内受精，而水生种类有很多为体外受精。一般是卵生，也有卵胎生；此外，还有孤雌生殖、幼体生殖和多胚生殖等形式。生活环境极其广泛。

节肢动物门
Arthropoda

 

 

 

 

 
 
节肢动物门的主要特征
发达坚厚的外骨骼，有蜕皮现象
异律分节、身体分部，附肢分节
强劲有力的横纹肌
呼吸器官多样，包括鳃、书鳃、气管、书肺
混合体腔、开管式循环
消化系统一般分为前肠、中肠和后肠
排泄器官多样，包括触角腺（绿腺）、小颚腺、基节腺和马氏管等
链状神经系统，感官发达
一般为雌雄异体，有性生殖；水生种类多为体外受精，陆生种类都为体内受精
多为卵生，也有卵胎生；直接发育，间接发育有变态发育
 

三叶虫纲（Trilobita）迄今为止全世界已发现节肢化石的只有19个种。分为7目。卵生，经过脱壳生长，在个体发育过程中，形态变化很大。一般划分为3期：幼虫、中年期、成年期。是分类的重要根据之一。中国三叶虫化石是早古生代的重要化石之一，是划分和对比寒武纪地层的重要依据。
 

螯肢亚门（Chelicerata）体分前体部（头胸部）和后体部（腹部）两部分。前体部由6节组成，有螯肢、触肢和4对步足，无触角；后体部最有12个体节及一尾节。口后第一对附肢为脚须，主要是爬行，兼有执握、感觉和咀嚼功用。用鳃、书鳃或用书肺、气管呼吸。寒武纪至现代。海生或陆生。现存约8万种。
 

甲壳亚门（Crustacea）头胸部通常有一背甲；头部有第1触角、第2触角、大颚、第1小颚、第2小颚等5对附肢。不同类群在形态、生活史等方面差异变化极大。多数水生，也有少数种类营陆栖、共栖或寄生生活。约7万种。分5纲。其中浆足纲Remipedia仅1种，生活于深海，体长10毫米左右。
 

六足亚门（Hexapoda） 体分头和躯干部。头部有触角、大颚、第1小颚（或愈合）和第2小颚（不同程度的愈合，或无）等4对附肢；躯干部长，由许多相同的节组成，各节有1～2对足。已知约120万种，全为陆生种类。分为4纲。
 

多足亚门（Myriapoda）体分头和躯干部。头部有触角、上唇、大颚、小颚和下唇等5对附肢；胸部3节，各有1对步足；第2、3胸节在有翅昆虫各有1对翅；腹部分节，无足。已知约13000种，未知的种类可能更多。分为4纲。
   
 
分节现象 metamerism
环节动物身体由许多形态相似的体节（metamere）构成，称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜（septum）相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的分界。同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适应能力，有着重大意义。环节动物中原始种类的体节界限不明显。环节动物除体前端2节及末一体节外，其余各体节，形态上基本相同，称此为同律分节（homonomous metamerism）。分节不仅增强运动机能，也是生理分工的开始。如体节再进一步分化，各体节的形态结构发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官也集中于一定体节中，这就从同律分节发展成异律分节（heteronomous metamerism），致使动物体向更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础，在系统演化中有着重要意义。分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节（pseudometamerism）逐渐演变形成。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列，当动物体作左右蠕动时，于各器官之间的体壁处产生了褶缝，以后在前后褶缝间分化出肌肉群，于是形成了体节。
 

环节动物等除体前、后端少数几个体节外，其余各体节在形态上基本相同，称为同律分节（homonomous metamerism），是一种比较原始的分节现象（图为沙蚕Nereis virens）
 

节肢动物等身体自前而后各体节发生分化，并且相邻体节相互愈合形成体区，其机能和结构互不相同，如蝗虫体分头、胸和腹部，这种分节方式称为异律分节（heteronomous metamerism）
 

假分节（pseudometamerism）指动物体内分节但是体表不分节（如涡虫等内部消化道、生殖腺等排列有分节现象）或体表体内分节现象不一致（如绦虫），是分节现象的起源（图为牛带绦虫）
 
次生体腔（真体腔、裂体腔）secondarycoelom
环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔，即次生体腔或称真体腔（true coelom）。早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带继续发育，中胚带内裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌层和脏体腔膜，与肠上皮构成肠壁；外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间，为中胚层裂开形成，故又称裂体腔（schizocoel）。因此，次生体腔为中胚层所覆盖，并具有体腔上皮（peritoneum）或称体腔膜。次生体腔的出现，是动物结构上一个重要发展。消化管壁有了肌肉层，增强了蠕动，提高了消化机能。同时消化管与体壁为次生体腔隔开，这就促进了循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复杂，各种机能更趋完善。环节动物的次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜，分体腔为许多小室，各室彼此有孔相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动，不仅能辅助物质的运输，也与体节的伸缩有密切关系。
 

环节动物次生体腔横切图
 

环节动物结构模式图
 

裂体腔法形成体腔示意图
 
刚毛与疣足 seta&parapodium
刚毛（seta）与疣足（parapodium）是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛，海产种类一般有疣足。上皮内陷形成刚毛囊（setalsac），囊底部一个大的形成细胞（formative cell）分泌几个质物质，形成刚毛。由于肌肉的牵引，刚毛发生伸缩，致使动物可爬行运动。其次刚毛在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等，因种类不同而异。有的种类每体节刚毛多，呈环状排列，称为环生；有的刚毛少，每体节只有4对，为对生；有的刚毛成束。从环节动物开始有了附肢形式的疣足，疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对。典型的疣足分成背肢（notopodium）和腹肢（neuropodium），背肢的背侧具一指状的背须（dorsalcirrus），腹肢的腹侧有一腹须（ventral cirrus），有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃（parapodialgill）或鳞片等。背肢和腹肢内各有一起支撑作用的足刺（aciculum）。背肢有一束刚毛，腹肢有2束刚毛。刚毛有分节与不分节之分，形态各异。疣足划动可游泳，有运动功能。疣足内密布微血管网，可进行气体交换。环节动物的刚毛和疣足的出现，增强了运动功能，使它们的运动更敏捷，更迅速。无疣足无刚毛的一些种类，依靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动。
 

疣足（parapodium）：多毛类体壁向外伸出的扁平突起，一般每个体节一对，为动物原始的附肢形式；体腔也伸入疣足中，疣足上有刚毛；其作用为游泳、呼吸
 

刚毛（seta）：寡毛类由于对陆生生活方式的适应，疣足退化，刚毛直接长在身体上；由于肌肉的牵引，刚毛发生伸缩，致使动物可爬行运动；其次刚毛在生殖交配时有一定作用
 

蛭类的运动器官退化，既无疣足，又无刚毛，依靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动；吸盘是由身体末7节体节愈合而成，体前端和后端各具一吸盘，称前吸盘（口吸盘）和后吸盘，有吸附功能
 
闭管式循环系统 closed vascular system
环节动物具有较完善的循环系统，结构复杂，由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成。各血管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管式循环系统。血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。环节动物的循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。次生体腔的发展，逐渐排斥了原体腔，使之不断减小，最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹，即残存的原体腔。一些环节动物的次生体腔被间质填充而缩小，血管已完全消失，形成了腔隙（lacuna），血液（实为血体腔液haemocoeloic fluid）在这些腔隙中循环，代替了血循环系统。环节动物的血液呈红色，因血浆中含有血红蛋白，血细胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。
 
后肾管型排泄系统 metanephric duct
比较原始的环节动物，其排泄器官仍为原肾管，只是由管细胞（solenocyte）与排泄管构成，与扁形动物的焰细胞不同。多数环节动物具有按体节排列的后肾（metanephridi-um），每体节一对或很多，后肾管来源于外胚层。典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子，一端开口于前一体节的体腔，称肾口（nephrostome），具有带纤毛的漏斗；另端开口于本体节的体表，为肾孔（nephridiopore）。这样的肾管称大肾管（meganephridium）。有些种类（寡毛类）的后肾管发生特化，成为小肾管（micronephridium），有的小肾管无肾口，肾孔开于体壁；也有的开口于消化管，称消化肾管。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外，因肾管上密布微血管，故也可排除血液中的代谢产物和多余水分。有些环节动物（多毛类）由体腔上皮形成管子，称体腔管（coelomoduct），多开口于体表。有排除代谢产物功能的称排泄管，排除生殖细胞的称生殖管。有些种类的后肾管与体腔管合并，形成混合肾（nephromixium），除排除代谢产物外，在生殖季节可排出生殖细胞。
 
索式神经系统（链状神经系统）
环节动物的神经系统更为集中，体前端咽背侧由1对咽上神经节（suprapharygeal ganglion）愈合成的脑，左右由一对围咽神经（circumpharygeal connective）与一对愈合的咽下神经节（subpharygeal ganglion）相连。自此向后伸的腹神经索（ventral nerve cord）纵贯全身。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成，在每体节内形成一神经节，整体形似索状，故称索式神经。脑可控制全身的运动和感觉，腹神经节发出神经至体壁和各器官，司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。环节动物的感官发达（多毛类），有眼、项器（nuchal organ）、平衡囊（statocyst）、纤毛感觉器（ciliated sence organ）及触觉细胞（tactile cell）等。有些种类（寡毛类及蛭类）感官则不发达。眼位于口前叶的背侧，2对、3对或4对，有的构造简单，有的发育良好。平衡囊位头后体壁内，有管开口于体表（如沙Arenicola）。项器位头后，实为一对纤毛感觉窝，为化学感受器。纤毛感觉器位体节背侧或疣足的背腹肢之间，又称背器官或侧器官。触觉细胞，分布于体表。感官不发达种类有的无眼，体表有分散的感觉细胞、感觉乳突及感光细胞（photoreceptor cell）等。
 

典型的后肾管（大肾管）排泄系统：两端开口的管状结构，两个开口分别为肾口（开口于体内）和肾孔（开口于体外）。寡毛类的后肾管特化为小肾管
 

索式神经系统（链状神经系统）：由脑、1对咽上神经节、1对咽下神经节、联结脑和咽下神经节的围咽神经节及腹神经索组成。腹神经索组成在每一体节上都有1对神经节纵贯全身
 

环节动物中的陆生和淡水种类为直接发育，不经过幼虫期；海产种类则存在担轮幼虫阶段。小而透明，圆形或梨形，有一个游泳用的口前纤毛环。多数软体动也具担轮幼虫阶段
 
担轮幼虫 trochophore
陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼虫期。海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、囊胚，以内陷法形成原肠胚，最后发育成一担轮幼虫（trochophore）。幼虫呈陀螺形，体中部具2圈纤毛环，位体侧口前的一圈称原担轮（protroch），口后的一圈为后担轮（metatroch），体末尚有端担轮（telotroch）。口接短的食道，连膨大的胃，通入肠，肛门开口于体后端。消化管内具纤毛，只有肠来源于内胚层。担轮幼虫的前端顶部有一束纤毛，有感觉作用，其基部为神经细胞组成的感觉板（sensoryplate，又称顶板apical plate）和眼点。担轮幼虫体不分节，具有一对有管细胞的原肾管，原体腔，神经与上皮相连。这些都表现出原始特点。担轮幼虫在海水中游泳，后沉入水底，口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶，口后纤毛环以后的部分逐渐延长，中胚带形成体节和成对的体腔囊。近体末端的体节最早形成，最后幼虫的结构萎缩退化消失而发育成成虫。