多足亚门 Myriapoda 蓝色动物学


倍足纲　唇足纲　少足纲　综合纲

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　　多足亚门（Myriapoda）体分头和躯干部。头部有触角、上唇、大颚、小颚和下唇等5对附肢；胸部3节，各有1对步足；第2、3胸节在有翅昆虫各有1对翅；腹部分节，无足。已知约13000种，未知的种类可能更多。分为4纲。

多足亚门

Myriapoda

多足亚门的主要特征

生活在潮湿陆地

身体分为头部和躯干部

头部有3～4对附肢，1对触角，1对大颚，1～2对小颚

躯干部每节1～2对足（马陆每两个体节愈合而步足保留，故每节2对足）

呼吸器官为气管

排泄器官为马氏管

倍足纲 Diplopoda

现存8000种左右，是多足类中最大的一纲。俗称千足虫，最主要的特征是绝大部分体节每节有两对足。体内神经链上每节也有两对神经节，心脏每节两对心孔，体表与体内这种结构的成倍排列，说明身体的每节是由两个体节愈合形成，胚胎发育也证明了这一点。在石下、土壤或洞穴内隐居生活，不善运动，但也常在地面缓慢爬行，一般为负趋光性，受到刺激或干扰时，常卷曲成环状或球状。身体多数呈圆柱形，例如马陆（Julus）、巨马陆（Prospirobolus）等。少数细长背腹扁平。一般黑褐色或稍有红、桔色，有杂色斑点。体长2mm～30cm 不等。身体由许多体节组成，由11～100多节不等，可区分成头部与躯干部。头部向前凸出，前缘有一对触角，约有7节，穴居时向后折回紧贴身体两侧。具聚合眼，或无眼。口器包括背面的上唇，具一对大颚、一对小颚，小颚联合形成颚唇。躯干部的前4节与其他体节不同，其中第一节称颈节（collum），没有附肢，其他三对每节一对附肢，有时统称胸部。除此4节外，每节有2对附肢，由近中线处生出，有的种多达200多对附肢，统称腹部。最后1～5节没有附肢，肛门开口在尾节腹面。许多种类体壁中沉积有碳酸钙，而略坚硬，无蜡质层。原始的种类断面上可看出背、腹板各一个、侧板2个，但多数种类已不同程度的愈合，或完全愈合成一环状，如马陆。大部分体节背板两侧缘有一对驱拒腺（repugnatorial glands）的开口，其分泌物或是醛、苯醌、酚，或是氰化物的前体。有时采到马陆时有特殊气味，即这些分泌物所致。当受刺激时，体壁肌肉收缩，将分泌物释出，有驱避及毒杀作用。大多数种类为植食性，以大颚切取植物。有的种大颚不发达，变成吸吮状口器，以吸食植物汁液。还有的种捕食小动物，或取食有机物碎屑，食性多样。消化道为一直管，有两对唾腺，开口在口腔内。中肠产生围食膜（peritrophic membrane）包围食物，使之不与肠壁细胞接触。以气管进行气体交换。每个足的基节前端有一气孔，所以每一体节有两对气孔，气孔与内部的气管囊相连，由气管囊发出气管分支，进入体腔内。心脏管状，后端为盲端，前端通出一短的动脉。除前4节外，每节2对心孔，一对马氏管，开口在中、后肠交界处。链状神经。由2～80个小眼组成集合眼。无眼的种类由体壁感光，触角上的毛具化学感受能力。雌雄异体，雄性个体有一对管状精巢，一对输精管，一对或一个生殖孔开口在第三体节附肢基部，第七体节的第一对附肢（有的种两对附肢）变成生殖肢（gonopods），用以将精子传递到雌性个体阴门处。雌性个体包括单个管状卵巢，一个输卵管及一个子宫，但有一对阴门开口在第三体节。每个阴门内连有一个受精囊，接受雄性的精子。体内受精，产卵10～300粒之间，卵成丛产出或单个散布。雌体有孵育卵的习性，卵异形发育，即孵出的幼虫仅有三对足及很少的体节，以后不断蜕皮增加体节及附肢数，直到成虫为止。孤雌生殖也很常见。寿命一般1～10年，因种而异。可分为2个亚纲：触颚亚纲（Pselaphognatha）：小型千足虫，体壁柔软，具成束或成行的刚毛，躯干部具13～17对附肢，没有生殖肢，也没有驱拒腺，例如土[虫戋]（Polyxenus）。唇颚亚纲（Chilognatha）：体壁坚硬有钙质，有生殖肢及驱拒腺，包括大部分的倍足类，例如马陆、球马陆（Glomeris）、山蛩虫（Polydesmus）、带马陆（Polyzonium）等。

Andrognathidae：Brachycybe producta

厚甲马陆科：Pelmatojulus excisus

山蛩科：Chicobolus spinigerus

唇足纲 Chilopoda

最常见如蜈蚣及蚰蜒，主要分布在热带及亚热带地区，栖息在土壤、石块或木桩下等潮湿的地方。我国常见的巨蜈蚣（Scolopendra subspinipes），体长达 6～15cm，体表呈红褐色，其他种类一般都在2～30cm之间，体色呈红、绿、黄色或混合色。身体细长，背腹扁平，可分为头部与躯干部。头部前端有一对触角、一对单眼（或单眼丛），头的腹面具有口器（mouth parts）。口器包括一个上唇（upper lip），构成口腔的顶板；由二对小颚（maxillae）构成下唇（lower lip），其中第一对小颚有小颚须。上、下唇包围口腔，其中有一对大颚（mandibles），其上有齿及刚毛。头部的触角、2对小颚及一对大颚是由附肢形成的。躯干部体节数因种不同，可由十几节到100多节。除最后2节外，每个体节有一对附肢。躯干部第一体节的附肢变成颚足（maxillipeds），盖在口器之外。颚足的前端两侧有毒爪，其端部有毒腺开口。颚足弯向腹中线，用以协助取食。巨蜈蚣有21个体节，其最后一节最长。身体两侧有9对气孔，气孔数也因种而异。腿较细长，善于疾走，特别是蚰蜒，足由前向后逐渐增加长度，以减少前后相邻足的运动干扰。躯干部的背板大小交替排列，其数目也因种而异。唇足纲为捕食性动物，以小型节肢动物、蚯蚓等为食。消化道为一直管，包括前、中、后肠，有一对大颚腺，具唾液腺性质，肛门开口在末端。以气管呼吸，在体内形成一气管网，原则上每节一对气孔（spiracles），但实际上少于体节数。气孔没有关闭装置，内有一空腔，长满刚毛，以减少水分的散发及杂质的侵入。有一长管状的心脏，位于消化道背面。每个体节有一对心孔，为开放式循环。具一对长的马氏管（malpighiantubules），开口在后肠，排泄物主要为氨。体壁缺乏蜡质层，所以在潮湿环境下昼伏夜出，以减少体内水分的丧失。具链状神经，每节有一神经节。具单眼或小眼丛形成的聚合眼，其数目多时可达200个。眼只能辨别光线的强弱。最后一对足细长，具感觉功能。雌雄异体。雄性个体精巢1～24个，因种不同，位于消化道背面，有一对输精管，生殖孔一个开口在生殖节的腹中线。雌性个体仅有单个的卵巢及输卵管，生殖孔一个也开口在生殖节腹中线上。精子传递是非直接的，即雄性产生精荚，雌性再将之放入生殖孔，在体内受精。多黄卵，一些种具孵育卵的习性。例如地蜈蚣，雌性在洞穴内守护卵（15～35 粒）直到幼体孵化及分散；而在石蜈蚣，蚰蜒，则单个的产卵于土壤中，或短时间内携带卵，但不孵育。孵化后的幼体与成体相似，体节数也相同，则称整形发育（epimorphic）；如幼体孵化后体节数只有成体的一部分，则称为异形发育（anamorphic）。幼体孵化后经几年才达到性成熟。唇足纲包括2亚纲：整形亚纲（Epimorpha）卵孵育，幼体与成体体节数相同。地蜈蚣目（Geophilomorpha）：体细长，具 30～170 对足，无眼，例如地蜈蚣（Geophilus）。蜈蚣目（Scolopendromorpha）：具21～23对足，眼或有或无，例如巨蜈蚣。异形亚纲（Anamorpha）卵不孵育，幼体仅有成体的部分体节，成体均为15对足。石蜈蚣目（Lithobiomorpha）：气孔成对在体侧，例如石蜈蚣（Lithobius）。蚰蜒目（Scutigeromorpha）：足及触角特长，气孔不成对，开口在背板的背中线上，例如蚰蜒（Scutigera）。

蜈蚣科：巨蜈蚣 Scolopendra subspinipes

地蜈蚣科：Geophilus electricus

蚰蜒科：Scutigera sp.

烛[虫戋]纲 Pauropoda

也称少足纲。小型多足类，生活在含腐植质的土壤中，分布在热带及亚热带的丛林中，大约有380种。体长仅0.5～2mm，呈圆柱形，相似于倍足类。头部具一对双分支的触角，头部两侧各有一圆盘状感觉器，由一对大颚及一对小颚组成口器，小颚愈合形成下唇，相似于倍足纲的颚唇。躯干部由11节组成，其中除第一节颈节及最后一节没附肢外，其余9节各具一对附肢，另有一尾节。背板很大，其两侧各有一对长的刚毛。以各种真菌、霉菌及腐植质为食，没有心脏及血管，生殖系统与倍足纲相似，通过精荚进行精子传递，第三躯干节亦为生殖节，卵成丛或单个产于土壤中，异形发育，十几周后发育成性成熟的成体。仅烛[虫戋]目（Pauropodina），包括短[虫戋]科（Brachypauropodidae）、千[虫戋]科（Millotauropodidae）、烛[虫戋]科（Pauropodidae）和Afrauropodidae科。

少足纲：烛[虫戋]虫 Pauropus sp.

综合纲：么蚰 Scutigerella sp.

综合纲 Symphyla

主要生活在土壤及腐植质丰富的潮湿处，仅有120种左右。体小型，无色，长约2～10mm，一般为4～5mm，形态相似于蜈蚣纲。头部前端有一对触角，口器由一对大颚及2对小颚组成，相似于昆虫的口器，其第二小颚左右愈合成下唇，无眼。躯干部柔软、细长，有12个具附肢的体节。尾节（第13节）卵圆形，无附肢，但有一对纺绩突或尾须，肛门开口在尾节。背板超过体节数，可达15～22 个，这无疑增强了背腹活动的灵活性，使身体卷曲自如，运动迅速。综合纲动物取食植物或腐植质，一些种成为温室害虫。气管呼吸，分布在躯干前三节，一对气孔开口在头的两侧。每对附肢基部的体壁内有一对基节囊（coxal sac）和一小的针形突（stylus），这种结构在原始昆虫中也出现。基节囊可能与保持湿度相关，针形突可能具感觉功能。生殖孔开口在第4躯干节腹面，交配行为很有趣：生殖时雄性先产出150～450 个具柄的精荚，雌性将精荚吃进，存于特殊的口囊中，然后产卵，将卵附着在基底上，再用口器逐个地将卵外涂抹上精子，使之受精。卵成丛产下，每丛8～12粒，粘附在洞穴中或其四周。纺绩器在繁殖上的作用不清楚。异形发育，初孵幼虫仅6～7对附肢。孤雌生殖也常见。包括3个科：幺蚣科、幺蚰科和幺地蚣科。代表种如么蚰（Scutigerella），么蚣（Scolopendrella）等。寿命一般4年。