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松科Pinaceae为常绿或落叶乔木,树干端直,枝不规则互生或轮生。叶、芽鳞、雄蕊、苞鳞、珠鳞和种鳞均螺旋状排列。叶线形或针形;线形叶扁平,稀四棱形,在长枝上散生,在短枝上呈簇生状;针形叶2~5针成一束,着生于退化的短枝顶端,基部包有膜质叶鞘。花单性,雌雄同株,雌球花由多数苞鳞和珠鳞组成,每珠鳞的腹(上)面基部着生两枚倒生胚珠,受精后珠鳞迅速增大发育成种鳞。球果直立或下垂;种鳞扁平,木质,稀近革质,宿存或熟后脱落;苞鳞生于种鳞的背面,彼此离生,仅基部合生,较长而外露或不露出,或短小而位于种鳞基部;种子具膜质长翅,稀无翅或近无翅,下面有树脂囊或无。本科共10属约230种,主产北半球,为森林的主要树种(尤其是高纬度与高海拔山地),亦是发展林业的主要造林树种。我国是松科属种最多的国家,有10属100余种,其中银杉和金钱松为特有的单种属植物。
亚科
属
种数
特征
松亚科 Pinoideae
松属 Pinus
单维管束亚属 Strobus
115
枝具特化短枝;叶针形,2、3、5针一束;种鳞有鳞盾和鳞脐
双维管束亚属 Pinus
落叶松亚科 Laricoideae
银杉属 Cathaya
1
叶螺旋状散生或簇生;分长短枝
落叶松属 Larix
18
黄杉属 Pseudotsuga
7
云杉亚科 Piceoideae
云杉属 Picea
35
叶成束2~8生于短枝上,叶两形,常有叶鞘;种领背面具有领盾及领脐,种子两年熟
冷杉亚科 Abietoideae
金钱松属 Pseudolarix
1
叶不成束;无长短枝之分;球果当年熟
冷杉属 Abies
50
雪松属 Cedrus
2
油杉属 Keteleeria
12
长苞铁杉属 Nothotsuga
1
铁杉属 Tsuga
9
松亚科 Pinoideae
枝具特化短枝;叶针形,2、3、5针一束;种鳞有鳞盾和鳞脐。仅1属,即
松属Pinus
。有115余种,广泛分布于北半球,是世界木材和树脂生产的主要树种。我国有23种,各地,引入16种。其中马尾松是我国分布最广的树种。针形叶(次生叶)生于特化短枝上,常2、3、5针1束,基部有叶鞘或早落。叶内有1或2条维管束,2~10条树脂道。球花单性,雄球花生于当年生枝基部;雌球花生于当年生枝顶端或侧面。花粉有气囊。球果两年成熟,熟时种鳞木质,不脱落,顶端或背面具鳞盾,鳞脐。多为喜光树种,但红松稍耐荫;针叶角质层发达,具下陷气孔,属耐旱性结构,年降水量250~700毫米地区均能生长,2针松较3、5针松抗旱力强;对温度要求因树种不同而有差异,西伯利亚红松、偃松、樟子松较耐寒,马尾松、巴山松、黄山松较喜温;一般适酸性土壤,但有些种类在石灰岩山地也能生长。一般生长较快,寿命较长;种子或扦插繁殖。松属的木材大致分为两类,一类是材质轻软、纹理均匀、强度小、易加工,属于软木松类,3针松和5针松的木材多属此类;另一类是材质坚重、纹理不均匀、强度较大、加工困难、松脂含量高,属硬木松类,2针松的木材多属此类。木材供建筑、桥梁、矿柱,家具等用材,也可供造纸或作薪炭材;有些松树可提取松脂制松香,松节油;有些种子可食用或榨油;松针可提取挥发油,或制作成家畜,家禽的填充饲料;松花粉可入药或制营养食品;树姿雄伟苍劲,可栽作风景树,因具有抗寒性古人以松、竹、梅誉为“岁寒三友”。松属的传统分类是以叶内维管束数目为依据,分为单维管束亚属Strobus和双维管束亚属Pinus两个亚属。单维管束亚属Strobus木材软,色淡。叶鞘早落,针叶基部的鳞叶不下延。叶内有1条维管束。常见的有:红松Pinus koraiensis,小枝密被黄褐色或红褐色柔毛,针叶5针一束,横切面近三角形,树脂道3个中生,种鳞的鳞脐顶生,产于我国东北。三针松(华山松)Pinus mandii,小枝无毛,针叶5针~束,稀6~7针一束,横切面三角形,树脂道常3个中生或背面2个边生,腹面中生,种鳞鳞脐不明显,产于我国山西、陕西、河南、四川及云南等省山地。白皮松Pinus bungeana,幼树树皮光滑,灰绿色,老树皮成不规则的薄片块状脱落,呈淡褐灰色或灰色;小枝无毛;针叶3针一束,横切面扇状三角形,树脂道6~7个边生,稀背面角处1~2个中生;种鳞鳞脐背生,顶端有刺。为我国特有树种,产于山西、河南、陕西、甘肃、四川及内蒙等地。双维管束亚属Pinus木材硬,色深。叶鞘宿存,针叶基部的鳞叶下延。叶内有2条维管束。鳞脐背生,种子上部具长翅。常见的有:油松Pinus tabulaeformis,小枝无毛,微被白粉,针叶2针一束,叶边缘有细锯齿,横切面半圆形,树脂道5~8个或更多,边生,鳞脐凸起有尖刺。为我国特有树种,产于华北、东北等地;马尾松Pinus massoniana,枝条无毛,针叶2针一束,稀3针一束,横切面半圆形,树脂道4~8个边生,鳞脐微凹无刺。主要分布于我国中部、长江流域以南各省区;黄山松Pinus taiwanensis,枝条无毛,针叶2针一束,横切面半圆形,树脂道3~7个中生,鳞脐具短刺。为我国特有树种,产于台湾、安徽、福建、浙江及江西等省,海拔600~2800米山地;黑松Pinus thunbergii,小枝淡褐黄色,无毛,冬芽银白色,针叶2针一束,粗硬,横切面半圆形,树脂道6~11个中生,鳞脐小而平,常有小棘。原产日本、朝鲜,我国辽宁及华东各省引种栽培,为造林和庭园观赏树种。
红松
Pinus koraiensis
油松
Pinus tabulaeformis
刚松
Pinus rigida
马尾松
Pinus massoniana
三针松(华山松)
Pinus bungeana
北美乔松
Pinus strobus
海岸松
Pinus pinaster
黑松
Pinus thunbergii
落叶松亚科 Laricoideae
叶螺旋状散生或簇生;分长短枝。包括3属26种。
银杉属Cathaya
仅1种,即银杉Cathaya argyrophylla,为特产于我国的珍稀孓遗植物,素有“植物界的大熊猫”之称。常绿乔木,具开展的枝条,高达24米,胸径通常达40厘米,稀达85厘米;树干通直,树皮暗灰色,裂成不规则的薄片;小枝上端和侧枝生长缓慢,浅黄褐色,无毛,或初被短毛,后变无毛,具微隆起的叶枕;芽无树脂,芽鳞脱落。叶螺旋状排列,辐射状散生,在小枝上端和侧枝上排列较密,线形。雌雄同株,雄球花通常单生于2年生枝叶腋;雌球花单生于当年生枝叶腋。球果两年成熟,卵圆形,熟时淡褐色或栗褐色。银杉属花粉曾在欧亚大陆第三纪沉积物中发现,现存种最初于20世纪50年代在广西龙胜县花坪和四川南川县金佛山采集,现仅分布于我国广西、湖南、重庆海拔940~1870米地带的局部山区。
银杉
Cathaya argyrophylla
银杉
Cathaya argyrophylla
落叶松属Larix
包括18种。落叶乔木,树干通直;小枝规则互生,分长枝与短枝二型。叶、芽鳞、雄蕊、苞鳞、珠鳞与种鳞均螺旋状排列。叶在长枝上散生,在短枝上呈簇生状,倒披针状线形,柔软,上面中脉多少隆起,下面两侧有数条气孔线,叶内有2个通常边生的树脂道。雌雄同株,雌、雄球花均单生于短枝顶端;雄球花具多数雄蕊,每雄蕊具2花药,药室纵裂,花粉无气囊;雌球花直立,珠鳞小,腹面基部着生两个倒生胚珠,背面托一大而显著的苞鳞。球果直立向上,当年成熟,幼时通常紫红色;种鳞革质,宿存;苞鳞短窄,不露出或微露出,或苞鳞较种鳞为长,露出部分直伸,弯曲或反折;种子具膜质长翅,基底被种翅包裹,种皮无树脂囊。分布于北半球,欧亚大陆及北美均有。根据球果的形状、苞鳞的长短和小枝是否下垂,分为两组:红杉组球果圆柱形或卵状圆柱形,苞鳞长于种鳞或近等长,显著外露或露出,下枝下垂,如西藏红杉、喜马拉雅山红杉、怒江红杉、红杉、大果红杉、四川红杉、太白红杉;落叶松组球果卵圆形或长卵圆形,苞鳞短于种鳞,不露出或尖头外露,小枝不下垂,如落叶松、黄花落叶松、华北落叶松、西伯利亚落叶松与引入的日本落叶松、欧洲落叶松。
落叶松
Larix gmelini
日本落叶松
Larix kaempferi
欧洲落叶松
Larix occidentalis
大果红杉(大果落叶松)
Larix potaninii
黄杉属Pseudotsuga
包括7种,分布于美洲西北部和东亚。为重要材用树种,木材有树脂道,材质良好,供建筑、桥梁、车辆、家具用。常绿乔木;冬芽短尖;叶线形,扁平,多少2列,上面有槽,背面有白色的气孔带,叶落后有圆形叶痕;球花单生;雄球花腋生,圆柱状;雄蕊多数,各有2花药,药隔顶有短距;雌球花顶生,由多数螺旋排列的苞鳞与珠鳞组成,苞鳞显著,先端3裂,珠鳞小,生于苞鳞基部,其上有2胚珠;球果卵状长椭圆形,下垂,成熟时珠鳞发育为种鳞,宿存;种子有翅;子叶6~12。如大果黄杉Pseudotsuga macrocarpa、短叶黄杉Pseudotsuga Brevifolia、北美黄杉(花旗松)Pseudotsuga menziesii、华东黄杉Pseudotsuga gaussenii、黄杉Pseudotsuga sinensis、澜沧黄杉Pseudotsuga forrestii、台湾黄杉Pseudotsuga wilsoniana等。
华东黄杉
Pseudotsuga gaussenii
北美黄杉(花旗松)
Pseudotsuga menziesii
云杉亚科 Piceoideae
叶成束2~8生于短枝上,叶两形,常有叶鞘;种领背面具有领盾及领脐,种子两年熟。仅1属,即
云杉属Picea
。约35种,主要分布于北温带,向北可超越北极圈,向南分布于墨西哥南部、西班牙、土耳其及中国台湾,其中约20种是其分布地区寒湿性针叶林的重要组成树种。我国是云杉属植物最多的国家,有19种,另引种栽培2种,产于东北、华北、西北、西南及台湾等省区高山或长叶云杉的果实亚高山地带,为该地区主要林木之一,尤以横断山地区种类最多,木材蓄积量丰富。耐阴性较强,喜寒冷与冷湿的气候,在高纬度的寒带、寒温带至低纬度的暖温带与亚热带的亚高山与高山的阴坡、半阴坡和谷地形成纯林,或与冷杉、落叶松、铁杉和某些喜冷凉气候的松树及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林。在中国北部森林中常见的云杉属植物是红皮云杉Picea koraiensis、鱼鳞云杉Picea jezoen等。横断山脉从北向南常见的有云杉Picea asperata、紫果云杉Picea purpurea等。国产云杉中资源极少、分布狭窄、亟待保护的濒危种为大果青扦Picea neoveitchii、康定云杉Picea montigena与白皮云杉Picea aurantiaca,前者零星分布于秦岭,后两种仅产四川康定。根据叶的形状、叶下(背)面气孔线的多少和有无,可将云杉属分为云杉组、丽江云杉组、鱼鳞云杉组等3组。云杉属多为常绿乔木,树干端直;树皮薄,鳞片状;枝通常轮生;有显著凸起的叶枕,基部有宿存的芽鳞。叶、芽鳞、雄蕊、珠鳞、苞鳞均螺旋状排列;叶辐射伸展或枝条上面的叶向上或向前伸展,下面及两侧的叶向上弯伸或两侧伸展;叶四棱状线形、扁菱状线形或线形扁平,先端钝或尖,无柄,着生于叶枕之上,四面有气孔线或下(背)面无,或有时扁平,仅在上面有白色的气孔线,着生于有角、宿存、木质、柄状凸起的叶枕上,叶内具2个通常不连续的边生树脂道。雌雄同株,球花顶生或腋生;雄球花黄色或红色,单生当年生枝叶腋,稀顶生,椭圆形或圆柱形,雄蕊多数,花药2,药室纵裂,鳞片状。花粉有气囊;雌球花单生枝顶,椭圆状圆柱形,红紫色,稀绿色,每一珠鳞下有一小的苞鳞,腹面基部有2枚倒生胚珠。球果当年成熟,下垂,椭圆柱形或圆柱形,稀卵圆形,成熟前绿色,稀红紫色,或种鳞背部绿色,而上部边缘红紫色,成熟后褐色;成熟时原珠鳞发育为种鳞,种鳞宿存,薄木质或近革质,倒卵形、斜方形、卵形、长圆形或宽倒卵状五角形;苞鳞短小;种子倒卵圆形或卵圆形,具膜质长翅,子叶4~9(15)枚。种皮无树脂囊。云杉属植物最早的化石发现于美国西部及日本的晚白垩纪地层中。第三纪末至第四纪更新世因全球性气温下降的影响,使云杉属植物从高纬度和高海拔地区向低纬度和低海拔地区扩展,种类增加。后随冰川的退缩和气温的回升,分布区又逐渐缩减,繁衍至今,形成了现代的分布格局。在中国秦岭以南及东南部的平原和西南部的低山地区的晚更新世沉积物中发现了云杉属植物的花粉及球果。
云杉
Picea asperata
紫果云杉
Picea purpurea
黑云杉
Picea mariana
红皮云杉
Picea koraiensis
北美云杉
Picea sitchensis
恩氏云杉
Picea engelmannii
冷杉亚科 Abietoideae
叶不成束;无长短枝之分;球果当年熟。包括6属约76种。
金钱松属Pseudolarix
仅1种,即金钱松Pseudolarix amabilis。特产我国中部和东南部,为一优良的用材树种,又因其叶入秋后变金黄色,所以又是美丽的庭园观赏树。落叶乔木,有树脂;叶线形、柔软,生于长枝上的螺旋排列而散生,生于短枝上的簇生并呈辐射状平展;球花单性同株,顶生;雄球花黄色,穗状,聚生于小枝之顶,雄蕊多数,花丝极短,花药2,药隔三角形;花粉有气囊;雌球花单生,由多数、螺旋排列的珠鳞与苞鳞组成,苞鳞较珠鳞大,基部与珠鳞合生,珠鳞内面有2胚珠;球果大,当年成熟,成熟时珠鳞发育为种鳞,木质并由中轴上脱落,这点为它和落叶松属最大的区别点。
金钱松
Pseudolarix amabilis
金钱松
Pseudolarix amabilis
冷杉属Abies
包括约50种。常绿乔木,树干端直,枝条轮生;小校对生,基部有宿存的芽鳞,叶脱落后枝上留有近圆形的叶痕;冬芽常具树脂,枝顶芽三个排成一平面。叶、芽鳞、雄蕊、苞鳞、珠鳞和种鳞均螺旋状排列。叶辐射伸展或基部扭转排成彼此重叠的两列,或小枝下面的叶成两列,上面的叶斜展,直伸或向后反曲,叶线形,扁平,稀上下面隆起,先端尖、钝、凹缺或二裂,叶柄极短,柄端微膨大呈吸盘状;叶内具2个(稀4~12个)树脂道,位于维管束鞘两侧(中生),或靠近下面两端的皮下层细胞(边生)。雌雄同株,球花单生于去年生枝的叶腋,雄球花穗状圆柱形。分布于欧洲、亚洲、北美洲、中美洲及非洲最北部的亚高山至高山地带,其中20余种冷杉是这些地区广泛分布的寒温性针叶林的重要组成树种。以西伯利亚冷杉Abies sibirica分布最广,直至北极圈;黄连山冷杉Abies huanglianshanensis是欧亚大陆分布最南的种类;危地马拉冷杉Abies guatemalensis在西半球则越过北回归线,为冷杉属分布最南的界限。中国是冷杉属植物最多的国家,约22种3变种。冷杉属植物发生于晚白垩世,至第三纪中新世及第四纪种类增多,分布区扩大,经冰期与间冰期保留下来,繁衍至今。冷杉的树皮、枝皮含树脂,著名的加拿大树脂即是从香脂冷杉Abies balsamea的幼树皮和枝皮中提取的,是制切片和精密仪器最好的胶接剂。百山祖冷杉Abies beshanzuensis仅分布于浙江庆元县百山祖,为国家Ⅰ级重点保护野生植物。
朝鲜冷杉
Abies koreana
香脂冷杉
Abies balsamea
百山祖冷杉
Abies beshanzuensis
西伯利亚冷杉
Abies sibirica
雪松属Cedrus
有2种。常绿乔木;树皮裂成不规则的鳞状块片;枝平展或微斜展或下垂;树冠尖塔形;叶生于幼枝上的单生,互生,生于老枝或短枝上的丛生,针状,常为8棱形或4棱形;球花单性同株或异株;雄球花直立,圆柱形,长约5厘米,由多数螺旋状着生的雄蕊组成,每雄蕊有2花药,药隔鳞片状,花粉无气囊;雌球花卵圆形,淡紫色,由无数珠鳞与苞鳞组成,苞鳞小,二者基部合生,每珠鳞内有2胚珠;球果直立,卵圆形至卵状长椭圆形,成熟时珠鳞发育为种鳞,增大,木质,并从中轴脱落;种子有翅。分布于亚洲西部、喜马拉雅山西部和非洲,我国仅产雪松Cedrus deodara,在西藏、华东和中部城市常栽培作庭园观赏树,树形极为优美;此外还引入一种北非雪松Cedrus atlantica。
雪松
Cedrus deodara
雪松
Cedrus deodara
雪松
Cedrus deodara
北非雪松
Cedrus atlantica
油杉属Keteleeria
共12种,包括海南油杉Keteleeria hainanensis、黄枝油杉Keteleeria calcarea、江南油杉Keteleeria cyclolepis、矩鳞油杉Keteleeria oblonga、油杉Keteleeria fortunei 、青岩油杉Keteleeria davidiana、柔毛油杉Keteleeria pubescens、台湾油杉Keteleeria formosana、铁坚油杉Keteleeria davidiana、旱地油杉Keteleeria xerophila、云南油杉Keteleeria evelyniana等。除两种分布于越南外,其他均为我国特有种。常绿乔木;树皮粗糙,有不规则的沟纹;枝条不规则互生,小枝基部有宿存芽鳞;冬芽无树脂。叶、芽鳞、雄蕊、苞鳞、珠鳞和种轮均螺旋状排列。芽卵形或球形,芽鳞常宿存于新枝的基部;叶线形或线状披针形,扁平,革质,在侧枝上通常因基部扭转而成2列,中脉在表面凸起,上面无或有气孔线,下面有两条气孔带;叶内有2个边生树脂道。叶脱落后留有圆形叶痕。树干端直,木材硬度适中,结构细,干后不裂,仅含少量树脂,耐久用;为建筑、桥梁、家具等用,如最为常见的铁坚油杉和油杉等。因乱砍乱伐和繁殖缓慢,分布零星,资源极少。
油杉
Keteleeria fortunei
台湾油杉
Keteleeria formosana
青岩油杉
Keteleeria davidiana
黄枝油杉
Keteleeria calcarea
长苞铁杉属Nothotsuga
仅1种,即长苞铁杉Nothotsuga longibracteata,特产于我国贵州、江西、广西、湖南、福建等亚热带少数省区。过去归属于铁杉属Tsuga。常绿乔木,高达30米,胸径达1米,具平展常稍下垂的枝条;树皮暗褐色,纵裂;小枝具隆起的叶枕,淡褐黄色至红褐色,无毛,侧枝生长缓慢;冬芽卯圆形,无树脂,芽鳞宿存。叶辐射伸展,直线形,先端尖或微钝。基部渐窄成短柄,上面平或近基部微凹,微具白粉,下面沿中脉两侧有灰白色气孔带。雄球花单生叶腋;雌球花单生侧枝顶端,直立,苞鳞大于珠鳞。球果圆柱形,直立;成熟时红褐色,种鳞革质,近斜方形,先端宽圆,中部收缩。下部两侧突出,基部两侧耳状;苞鳞近匙形,先端尖,稍外露;种子三角状扁卵圆形,种翅较种子为长。生境条件较差,多生长于山脊地带岩石裸露的石山地区,一旦受到破坏,极难以恢复和更新,有沦为渐危状态的危险。
长苞铁杉
Nothotsuga longibracteata
长苞铁杉
Nothotsuga longibracteata
铁杉属Tsuga
约14种,分布于北美和亚洲东部,我国约产5种,见于秦岭以南及长江以南各省区,为珍贵用材树种,可作产区山地森林更新或荒山造林的树种,其中铁杉Tsuga chinensis为最常见的代表,喜生于谷边的石坡上,材质柔而耐腐,适为板材 常绿乔木,有树脂;树皮淡红色;枝纤弱,平伸或下垂,因有宿存的叶基而粗糙;叶线形,扁平或有角,2列,背面有气孔线;球花单生;雄球花生于叶腋内,由无数的雄蕊组成,每雄蕊有2花药,药隔节状;花粉有气囊或气囊退化;雌球花顶生,直立,珠鳞圆形,覆瓦状,约与苞鳞等长,基部有胚珠2颗;球果小,长椭圆状卵形,近无梗,下垂,淡绿色或淡紫色,成熟时珠鲜发育成种鳞,木质,褐色,苞鳞小,不露出,稀较长而露出;种子上面有膜质翅;子叶3~6枚。其它如大果铁杉Tsuga mertensiana、丽江铁杉Tsuga forrestii、南方铁杉Tsuga tchekiangensis、云南铁杉Tsuga dumosa等。
铁杉
Tsuga chinensis
云南铁杉
Tsuga dumos
丽江铁杉
Tsuga forrestii
大果铁杉
Tsuga mertensiana
松科
Pinaceae