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  棘皮动物门(Echinodermata)是一类后口动物(deuterostomes),在无脊椎动物中进化地位很高。大多底栖,少数海参行浮游生活;自由生活的种类能够缓慢移动。从浅海到数千米的深海都有广泛分布。现存种类6000多种,但化石种类多达20000多种,从早寒武纪出现到整个古生代都很繁盛,其中有5个纲已完全灭绝。沿海常见的海星、海胆、海参、海蛇尾等都属于棘皮动物,它们在形态结构与发生上都有一些独特之处,与原口动物有很大不同。外观差别很大,有星状、球状、圆筒状和花状。成体五放辐射对称,由管足排列表现出来。身体区分为有管足的辐部或步带和无管足的间辐部或间步带。内部器官,包括水管系、神经系、血系和生殖系均为辐射对称,只有消化道除外。身体有口面和反口面之分。骨骼很发达,由许多分开的碳酸钙骨板构成,各板均由一单晶的方解石组成。多为雌雄异体,生殖细胞释放到海水中受精,幼体在初发生时形状相同,以后则随纲而异,少数种类可行无性裂体繁殖。对水质污染很敏感,再生力一般很强。摄食方式为吞食性、滤食性和肉食性。

棘皮动物门

Echinodermata

 

 

 

 

 

 
棘皮动物门的主要特征
次生性辐射对称,多数为五辐射对称
具中胚层来源的内骨骼,常向外突出成棘刺,故名
真体腔发达,具特殊的水管系统和围血系统
胚胎发育过程极为典型:均黄卵,完全均等卵裂、属辐射型卵裂
以内陷法形成原肠,肠体腔法形成中胚层和体腔囊,为后口动物
雌雄异体,体外受精,个体发生中有各型的幼虫
 
棘皮动物的分类

现存种类6000多种,按生活方式,可分为2亚门。有柄亚门(Pelmatozoa)幼体具柄,固着生活。口面向下,反口面向下,肛门位于口面;骨骼发达,骨板愈合成一完整的壳;主要神经系统在反口面。有5纲,其中4纲为化石纲,现存仅海百合纲(Crinoidea)。游移亚门(Eleutherzoa) 无柄,自由生活;口面向下,口位口面或体前端,肛门位反口面或体后端;骨骼发达或不发达;主要神经系统在口面。有4纲,包括:海星纲(Asteroidea)、蛇尾纲(Ophiuroidea)、海胆纲(Echinoidea)和海参纲(Holothuroidea)。

 

海百合纲(Crinoidea) 大多固着生活,似植物,体呈杯状。腕呈羽状分支,5腕从基部即分支,并可变曲自如。具步带沟;管足无吸盘,无运动功能。个体发育有桶形的樽形幼虫。再生能力极强。现存约650种,包括海百合和海羊齿。可分为4目

 

海星纲(Asteroidea)体扁平,星形或五角形,腕数为5或5的倍数;体盘和腕分界不明显;腕腹侧具步带沟,沟内伸出2~4行管足。呼吸器官为皮鳃。水管系统发达。个体发育中经羽腕幼虫和短腕幼虫。现存约1600种,生活于世界各地的海域。分为3目

 

蛇尾纲(Ophiuroidea)体扁平,星状;体盘小,腕细长,两者分界明显,无步带沟,但腕内具发达的骨板。管足退化,呈触手状,无运动功能,司呼吸和感觉。消化管退化,无肠,无肛门。个体发育中经蛇尾幼体。现存种类约200种。可分为2目

 

海胆纲(Echinoidea)体多数呈球形,少数呈盘形或心脏形;无腕;内骨骼互相愈合形成一坚固的壳,壳上有疣突及可动的长棘。多数种类口内具结构复杂的咀嚼器,称亚氏提灯。现存约800种,常生活于岩石的裂缝中,少数穴居于泥沙中。可分为2个亚纲

 

海参纲(Holothuroidea) 体呈蠕虫状,两侧对称。无腕,口为一圈触手所包围。内骨骼为极小的骨片,形状规则;体柔软,无棘刺。背侧管足退化成肉刺。具水肺或称呼吸树,有呼吸与排泄功能。现存约1000种,均营海中底栖生活。分为6目

   
 
后口动物 deuterostomes
在棘皮动物之前,所有的动物都属于原口动物,也就是成体的口是来自胚胎时期原肠胚的胚孔。而棘皮动物原肠胚期的胚孔变成了成体的肛门,而在肛门相对的另一端重新形成成体的口,这个口就是后口。同时棘皮动物在发育中受精卵是放射卵裂,体腔形成是肠腔法,这都不同于原口动物(螺旋卵裂,裂腔法)。而在动物界中只有棘皮动物、半索动物及脊索动物三门属于后口动物。所以,棘皮动物在动物的进化中处于较高等的地位。
 

在动物界中只有棘皮动物、半索动物及脊索动物三门属于后口动物

 

棘皮动物在发育中受精卵属于均等卵裂(全等分裂)

 

棘皮动物的体腔形成是通过肠腔法(体腔囊法)

 
五辐射对称与次生辐射对称
棘皮动物全部是五辐射对称(pentamerous radial symmetry),也就是说沿身体的中轴可以分成五个相等的部分。但它的幼虫期却是两侧对称的,再加上棘皮动物是真体腔动物,所以成体的五辐对称可能是次生性的,可能与原始种类的固着生活相关。这与腔肠动物的原始的辐射对称不同。
 

五辐射对称:棘皮动物通过虫体的口面及反口面的中轴,可以把身体做5次不同的切割,所切出的两个部分基本上相互对称

 

次生性辐射对称:棘皮动物的幼虫期是两侧对称的,长成成体后才变成五辐射对称,这是对固着生活的一种适应

 

棘皮动物个体发生中有各型的幼虫,如羽腕幼虫、短腕幼虫、海胆幼虫、蛇尾幼虫、樽形幼虫、耳状幼虫、五触手幼虫等

 
水管系统 water vascular system
水管系统是棘皮动物所特有的一个管状系统,它全部来自体腔,因此管内壁裹有体腔上皮,并充满液体,它的主要机能在于运动。水管系统通过筛板与外界相通。筛板是一石灰质圆板,上面盖有一层具纤毛的上皮,表面具有许多沟道,沟底部有许多小孔及管道,并进入下面的一个囊内,由囊再连到下面的石管(stone canal)。石管是由于管壁有钙质沉积而得名,壁管有突起伸入管腔,而将管腔不完全地隔开,以允许管内液体向口面及向反口面同时流动。石管由反口面垂直向下,到达口面后与口周围的环水管(circular canal)相连。环水管位于口面骨板的内面,管壁也常褶皱,将管腔也分成许多小管道,其作用可能有利于液体在其中的流动。在间辐区的环管上有4~5对褶皱形成的囊状结称,称贴氏体(Tiedemann's bodies),它的作用可能是产生体腔细胞。另外相当多的海星类环管上还有1~5个具管的囊,称波里氏囊(Polianvesicles),囊壁上有肌肉,用以贮存环管中的液体。海盘车没有波里氏囊。由环管向每个腕伸出一辐射管(radial canal)直达腕的末端,辐水管位于步带沟中腕骨板外面,辐管沿途向两侧伸出成对的侧管(lateral canal),左右交替排列。侧管末端膨大,穿过腕骨片向内进入体腔形成坛囊(ampulla)。坛囊的末端成为管足进入步带沟内。许多种类管足末端扁平形成吸盘。管足的结构与体壁相似,外有纤毛上皮,内有体腔上皮,中间有肌肉及结缔组织,肌肉的收缩控制管足弯曲或延伸。由辐水管向两侧伸出的侧水管如果等长,则管足在步带沟内表现出两行;如果侧水管长短交替,则管足在步带沟内表现出4列。海盘车则表现出4列状。水管系统中充满液体,其体液与海水等渗,其中含有体腔细胞、少量蛋白质及很高的钾离子,在运动中相当于一个液压系统。当坛囊收缩时,它与侧管交界处的瓣膜关闭,囊内的液体进入管足,管足延伸,与地面接触,管足末端的吸盘产生真空以附着地面。当管足的肌肉收缩时,管足缩短,液体又流回坛囊。棘皮动物就是这样靠管足的协调收缩以完成运动,而水管系统的其他部分可能仅用以维持管内的压力平衡。有实验证明管内的液体并不与外界交换。海星运动时常以1~2个腕为领导腕,该腕内的管足同步向相同方向伸出及缩回。但实际上5个腕的管足并不总是向相同方向伸出或完全协调的,因此,海星的运动是很缓慢的。由于意外身体翻转时,它用1~2个腕扭转恢复到正常位置,并吸附在地面,然后身体由腕下面翻过,以恢复正常运动。显带目海星如槭海星(Astropecten)、砂海星(Luidia)等生活在软质海底,其管足无吸盘,在步带沟中排成两列,这些特征有利于它们在泥沙穴居或爬行。
 

棘皮动物内骨骼起源于中胚层,这在无脊椎动物中是较特殊的类群;内骨骼常突出于体表形成棘,外覆有上皮,故名棘皮动物

 

海星等棘皮动物体表粗糙,许多内骨骼向外突出成棘或刺,棘间分布有叉棘和皮鳃;皮鳃呈泡状,有呼吸及排泄的功能

 

管足是棘皮动物水管系统中从辐管分出的管状运动器官,顶端有吸盘,除了运动外,管足还有有呼吸、排泄、捕食等多种功能

 
围血系统 perihemal system
棘皮动物没有专门的循环器官,可能由体腔液执行循环机能。中央盘及腕中都有发达的体腔,围绕在器官周围,其中充满体腔液,靠体腔膜细胞的纤毛摆动造成体腔液的流动,以完成营养物质的输送。体腔液中的体腔细胞可能是来自体腔膜,也有人说来自贴氏体,具吞噬机能。由于体腔液与海水等渗,很少具调节能力,因此棘皮动物只能生存在海水中,很少侵入河口。仅有个别种可以在低盐水中(8~18‰)生活,其余均生活在标准海水中(盐度35‰)。棘皮动物具有一特殊的血系统(hemal system)及围血系统(perihemal system)。血系统包括一系列与水管系统相应的管道,其中充满液体,液体中也有体腔细胞。在口面环水管的下面有环血管,向各腕也伸出辐血管,也位于辐水管之下。由环血管向反口面伸出一深褐色海绵状组织的腺体与石管伴行,称轴腺(axialgland),它可能具有一定的博动能力。在接近反口面处伸出胃血环(gastric hemalring),并分支到幽门盲囊,到达反口面时形成反口面血环,并分支到生殖腺。在靠近筛板处有一背囊,也有搏动能力,可推动液体的流动。血系统的功能尚不能确定,可能与物质的输送有关。包围在血系统之外的并与之伴行的是围血系统,除了没有胃围血环之外,其余完全相伴而行。实际上它是体腔的一部分,包在血系统之外形成一套窦隙。关于它的作用很少了解。海星类的呼吸及排泄主要由皮鳃、管足及体表进行。皮鳃是体壁的内、外两层上皮细胞向外突出的瘤状物,体腔液也流入其中。皮鳃内的体腔上皮的纤毛作用使体腔液在其中流动,皮鳃外层的纤毛上皮造成体表的水流动,这样不停地进行着气体交换。在显带类皮鳃顶端呈分支状,位于棘突束之间的缝隙内。管足在气体交换中也起着重要作用,特别是在皮鳃不发达的种类。有实验证明,在关闭步带沟、管足不能进行呼吸时,氧的消耗量减少60%。海星类的含氮废物也是由皮鳃及管足排出,用活体染料注射体腔表明,代谢废物由体脑细胞摄取,满载后移到皮鳃,并聚集在其顶端,以后当皮鳃收缩时,这些体腔细胞被排出体外。也有的满载代谢物的体腔细胞进入管足末端的吸盘处,以后从吸盘处排出。还有的代谢物来自幽门盲囊,以后随未被消化的食物残渣由口吐出。
 

棘皮动物真体腔发达,在成体时分化成水管系统血系统和围血系统,在体内担任着呼吸、循环及排泄等多种生理机能

 

水管系统为棘皮动物所特有,由次生体腔演变而成,由筛板、石管、环水管、辐射管、侧水管、管足等组成,主要功能是运动

 

皮动物的循环系统很不发达,全由微小的管道或血窦组成,其外往往由一相应的呈管状的围血窦包围着,这套管腔就是围血系统

 
棘皮动物的经济意义
棘皮动物中有些种类对人类有益,少数有害。海参类中有40多种可供食用,它们含蛋白质高,营养丰富,是优良的滋补品。我国的刺参、梅花参等为常见的食用参。海参又可入药,有益气补阴、生肌止血之功。我国已成功地进行了人工繁殖饲养刺参,辽宁海洋水产研究所获得了幼参放流1.5周年成活率为55.3%的良好结果。海胆的卵可食用,据记载我国明朝已有了以海胆生殖腺制酱的应用。海胆卵为发育生物学的良好实验材料。海胆壳入药,可软坚散结、化痰消肿。除此,壳亦可作肥料。海星及海燕等干制品可作肥料,并能入药,有清热解毒、平肝和胃、补肾滋阴的功能。自海星中提取的粗皂苷对大白鼠的实验性胃溃疡有较强的愈合作用;海星卵为研究受精及早期胚胎发育的好材料。蛇尾为一些冷水性底层鱼(鳕鱼)的天然饵料。海胆喜食海藻,故为藻类养殖之害;有些种类的棘有毒,可造成对人类的危害。海星喜食双壳类,据记载,一个30天的小海星,6天中吃了50多个小海螂;一个成体海星一天吞食和破坏牡蛎可达20多个,故海星为贝类养殖之敌害。
 

大多数棘皮动物都具有强大的再生能力

 

海星的一个腕只要带有部分中央盘都可以再生成一个整体

 

海参受刺激时,从肛门排出居维尔氏小管,以粘绕敌人,并可再生